Historicamente, muitas das causas têm sido atribuídas a fermentações lentas ou paradas , que incluem: fatores enológicos e vitícolas (níveis elevados de álcool provável na vindima, carências nutritivas , degradação fúngica e resíduos agrícolas: incluindo pesticidas, fungicidas e herbicidas); gestão em adega (seleção de estirpes incorreta, procedimentos incorretos de reidratação, temperaturas de fermentação incorretas, clarificação de mostos excessiva e nível de azoto assimilável pela levedura [YAN]), substâncias de inibição (etanol, ácido acético, ácidos gordos de cadeia média e sulfitos) e fatores físicos (pH e temperaturas extremas).
Atendendo a que investigadores e produtores de leveduras adquiriram uma maior compreensão das fermentações de vinho, algumas das questões acima mencionadas tornaram-se em grande parte redundantes. O decréscimo atribuído a estes fatores causais está ligado a um aumento simultâneo de um fator particular, que é atualmente visto como sendo o problema predominante associado a fermentações paradas ou lentas: a razão- glucose/ frutose 6. Algumas observações indicam que em mais de 90% dos casos – outras caracterizam a incidência como muito maior, cerca de 95% 4, quando ocorre uma fermentação lenta ou parada, a razão glucose/frutose é inferior a 1,0. Não é surpreendente que seja este o caso.
Saccharomyces cerevisiae é geralmente uma levedura glucófila, o que significa que consome preferencialmente glucose em oposição a outros açúcares. Acredita-se que o uso de uma estirpe Saccharomyces bayanus contribui para evitar estes problemas, no entanto, não é verdade. Basicamente, a antiga taxonomia das leveduras é baseada na sua capacidade de reprodução. No momento em que os geneticistas começaram a identificar múltiplas sequências de ADN que surgiram do grupo Saccharomyces sensu-stricto, perceberam que este não seria o melhor método. Com a descoberta da sequenciação de ADN, uma metodologia mais precisa poderia ser utilizada. Isto mostrou que muitas espécies/estirpes de levedura são uma mistura de múltiplas estirpes com um ou dois progenitores dominantes.
Durante este processo foi revelado que as estirpes utilizadas na indústria enológica, comummente referidas como “Bayanus”, não seriam na realidade Saccharomyces bayanus, mas sim Saccharomyces cerevisiae pertencendo principalmente à família “Prise de Mousse”.7,8,10 Alguns produtores e distribuidores de leveduras ainda rotulam estas leveduras como Saccharomyces bayanus, o que é incorreto. A aparente descoberta de algumas estirpes verdadeiras de Saccharomyces bayanus isoladas da Patagónia (de processos de fermentação não inoculados) reforçou esta teoria.5 No entanto, após sequenciação, estas foram reclassificadas como Saccharomyces eubayanus. As características que definem estas estirpes são que geralmente se apresentam como tolerantes ao frio e não fructofílicas. Na realidade, existem muito poucas estirpes de Saccharomyces bayanus isoladas até ao momento, e um número ainda mais reduzido está disponível comercialmente.
Durante as fermentações a glucose é, na maioria das vezes, consumida a um ritmo mais elevado do que a frutose (o outro açúcar predominante nas fermentações do vinho). Como consequência, a proporção de frutose aumenta à medida que a fermentação avança. Quando a frutose se torna o açúcar predominante no final da fermentação, isto leva frequentemente a fermentações lentas ou paradas. É importante reconhecer, contudo, que as estirpes de levedura Saccharomyces cerevisiae (utilizadas na vinificação em maior número) consomem certos tipos de açúcar em graus variáveis. Algumas são glucofílicas e outras fructofílicas e entre elas existe um continuum. Para compreender a importância desta questão é necessário compreender a génese deste problema, as suas consequências e a forma como esta questão pode ser abordada.
Porque é que isto acontece?
Em parte, este facto pode ser atribuído a um aumento dos níveis de álcool e à vontade de produzir mais vinhos frutados. Como muitos críticos e consumidores notaram, os vinhos de mesa costumavam apresentar níveis de álcool significativamente mais baixos do que atualmente. Vinhos com 14% a 14,5% Vol são normalmente produzidos hoje em dia. Também não é raro encontrar vinhos com mais de 15% Vol. Mas porque isto acontece? Deixando de lado quaisquer debates sobre o aquecimento global e suas implicações, destacam-se duas razões principais: a primeira está relacionada com imperativos comerciais e a segunda é vitivinícola.
Nos últimos 30 anos, os principais críticos/de vinho “empurraram” os vinhos tintos, em particular, para um certo perfil no qual os vinhos apresentam níveis mais elevados de fruta madura e taninos mais macios (ignorando a influência do carvalho). Este estilo de vinho tem recebido frequentemente pontuações mais elevadas e maior aclamação crítica por parte de provadores influentes, o que aumentou subsequentemente as vendas. Como consequência, a distinção entre açúcar e maturação fisiológica tem vindo a ganhar cada vez mais importância.
Em climas mais quentes, a maturação fisiológica segue normalmente a maturação dos açúcares. Em geral, a maturação fisiológica é considerada mais prejudicial para a qualidade do vinho do que a maturação dos açúcares. Para este fim, a noção de “tempo de espera” tornou-se mais importante – levando à maturação fisiológica e, por implicação, ao estilo de vinho suscetível de ser aclamado pela crítica. Para compreender plenamente estas implicações, é importante dar um passo atrás na Viticultura 101 – em particular, as fases de crescimento da vinha
Três Fases de Crescimento da Vinha
Na fase um, o tamanho do bago é definido, o bago é verde e a taxa respiratória é rápida. A fotossíntese é suficiente para suportar as exigências nutricionais do bago. A concentração ácida é elevada e a concentração de açúcares é baixa e constante. Nesta fase, a relação glucose/frutose é superior a 1,0. Na fase dois, o ritmo de crescimento do bago diminui, e os ácidos atingem os seus níveis mais elevados. Os açúcares, especialmente a glucose, começam a acumular-se. Esta fase termina com o início da fase de pintor. Na fase três verifica-se um aumento da massa e do volume do bago. A razão glucose/frutose está agora em equilíbrio.7
No entanto, é importante notar que quanto mais tempo as uvas permanecem na vinha, mais frutose se acumula proporcionalmente. Embora existam poucos dados sobre a evolução da composição dos açúcares durante estas fases de crescimento (e os dados disponíveis são relativamente antigos), dois gráficos, Figuras 1 e 2, confirmam o acima exposto.
As consequências deste processo e o prolongamento do “tempo de espera” são acentuadas, não só do ponto de vista da qualidade do vinho, mas também das possíveis implicações: fermentações paradas e lentas. Tendo em conta que a frutose é aproximadamente duas vezes mais doce que a glucose, qualquer frutose não consumida pode afetar negativamente a qualidade do vinho devido ao facto de os vinhos poderem ser percecionados como mais doces do que realmente são. Além disso, a frutose residual também resulta em menores rendimentos de etanol e num maior risco de contaminação microbiana.1 Em parte, estas consequências podem ser parcialmente atenuadas pela utilização de estirpes de leveduras fructofílicas que apresentam uma maior capacidade para consumir frutose.
A capacidade de certas estirpes de levedura de consumirem preferencialmente um certo tipo de açúcar é algo que não é novo. Em 1932, Edward Romer Dawson publicou um artigo: “The Selective Fermentation of Glucose and Fructose by Yeast,” Porém, foram retiradas duas importantes conclusões: a seletividade demonstrada por uma determinada levedura não é constante e depende das condições de cultura a que a levedura foi submetida durante o seu crescimento. Não é difícil compreender, portanto, como investigadores como Linda Bisson (Universidade da Califórnia, Davis) e investigadores do AWRI salientaram que a elevada concentração residual de frutose pode ser um sintoma e não uma causa de fermentação parada ou lenta.2,3 Mas porquê?
O desempenho da levedura é determinado em parte pelo genótipo, ou composição genética, que depende da espécie e da estirpe. As estirpes de leveduras enológicas diferem em termos de cinética de fermentação, exigências em azoto, tolerância ao etanol, tolerância à temperatura e também ao consumo de glucose/frutose (para citar apenas algumas características-chave). Estas diferenças entre estirpes são mais evidentes em condições de stress, sugerindo diferenças na adaptação ao ambiente.6 A este respeito, os investigadores descobriram no que diz respeito ao consumo de glucose e frutose, que a suplementação azotada contribui para uma forte estimulação da utilização da frutose, e que em condições de elevado teor de etanol, a utilização da frutose é mais inibida do que a glucose.1 Assim, a utilização de uma estirpe de levedura fructofílica não garante necessariamente uma fermentação livre de problemas. Certamente reduzirá a probabilidade, mas não é de modo algum uma “solução miraculosa”.
Para reduzir a probabilidade de fermentação lenta ou parada, que seja consequência do desequilíbrio na razão glucose/frutose, devem ser consideradas as diferenças entre castas (é mais provável que ocorram problemas com o Chardonnay do que com o Chenin Blanc, por exemplo).3,7 A vindima também deve ser tida em conta. Nas vindimas quentes e secas a relação glucose/frutose é geralmente mais baixa.3 A seleção da estirpe levedura deve, em parte, basear-se na composição dos açúcares do mosto. A utilização de uma estirpe de levedura fructofílica é recomendada quando existe uma quantidade de frutose superior à glucose e a razão glucose/frutose é inferior a 1,0. Provavelmente o mais importante, quando o valor de frutose é superior à glucose, seja prestar atenção significativa a outros fatores de risco adicionais, tais como YAN insuficiente e elevado potencial de álcool final.
Os problemas de fermentação surgem geralmente devido à presença e impacto de mais do que um fator de stress. Algumas investigações demonstraram que um YAN inicial elevado poderia estimular preferencialmente o consumo de frutose, sugerindo assim que é necessária uma análise do nível de YAN inicial. Estudos de investigação também demonstraram que em presença de níveis de YAN inferiores a 140 mg N/L em mosto branco clarificado com nível moderado de açúcar, o risco de uma fermentação lenta ou parada aumenta. No entanto, este limiar também aumenta à medida que a procura de YAN aumenta com temperaturas de fermentação e concentrações de açúcar mais elevadas. Infelizmente, é necessária mais investigação para determinar um limiar para fermentações de vinho tinto.3 Além disso, verificou-se também que quando o mosto foi suplementado com azoto, as estirpes consumiram entre cerca de 6% e 9% mais glucose e entre cerca de 13% e 17% mais frutose. Foi ainda observado que a suplementação com fosfato diamónico numa fase tardia da fermentação também aumentou o consumo de frutose.1 Adicionalmente os investigadores verificaram que múltiplos fatores (alguns dos quais inevitáveis – por exemplo o aumento dos níveis de etanol) têm geralmente um efeito sinérgico uns sobre os outros.3,6 A incapacidade de medir ou avaliar estes fatores de causalidade em tempo real agrava o problema.3 Isto sugere que embora a capacidade de consumir preferencialmente frutose seja importante, outros atributos das estirpes de levedura fructofílica podem ser igualmente importantes: baixas exigências de azoto e tolerância ao álcool, por exemplo. Em última análise, o que um enólogo pode controlar mais facilmente é a escolha da estirpe de levedura a utilizar na fermentação, tendo em conta não só o seu carácter fructofílico, mas também os seus outros atributos.
Entretanto, os produtores e investigadores de leveduras continuarão a contribuir, para uma melhor compreensão da fisiologia dos microrganismos do vinho e do impacto sobre o seu ambiente. Além disso, através da seleção, hibridação, evolução adaptativa e estudo de outras espécies de leveduras que possam estar mais bem-adaptadas à fermentação da frutose, poderemos ser capazes de pôr fim aos problemas relacionadas com fermentações lentas ou paradas.
Considerações Finais
- Em caso de uma relação de glucose/frutose inferior a 1,0, os produtores devem considerar a utilização de estirpes fructofílicas para reduzir o risco de fermentação lenta ou parada. Todos os produtores e distribuidores de leveduras disponibilizam estirpes fructofílicas e a sua assistência técnica será capaz de sugerir aos enólogos o caminho a seguir.
- Contudo, em caso de relação glucose/frutose inferior a 1,0, a utilização de uma estirpe de levedura fructofílica não garante necessariamente uma fermentação bem sucedida durante todo o período da mesma. A gestão da fermentação é fundamental.
- Contudo, em caso de relação glucose/frutose inferior a 1,0, a utilização de uma estirpe de levedura fructofílica não garante necessariamente uma fermentação bem sucedida durante todo o período da mesma. A gestão da fermentação é fundamental.
Informação técnica Leveduras Fructofílicas: Fructo – Fructo Select
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LEVADURAS E NUTRIÇAO
P&R com Jason Mabbett
Jason Mabbett é Gestor de técnica aplicada da AB Biotek. Desempenha esta função há 10 anos e antes de se mudar para se concentrar exclusivamente na América do Norte há três anos, também supervisionou a América do Sul. Antes de se juntar à AB Biotek, Jason estudou viticultura e enologia na Universidade de Lincoln, Nova Zelândia, e acompanhou diversas vindimas na Argentina, Austrália, Nova Zelândia e Estados Unidos.
P: Há muitos tipos de levedura. Como posso saber qual escolher?
A levedura deve ser escolhida de acordo com a casta e o estilo de vinho que se deseja criar. No entanto, há alguns fatores-chave a considerar: A tolerância ao etanol da estirpe de levedura deve exceder o título final de etanol previsto na fermentação. As exigências de azoto devem corresponder às condições nutricionais do mosto. A tolerância à temperatura deve ser considerada se o controlo uniforme da temperatura for uma preocupação. A compatibilidade da estirpe da levedura com a fermentação maloláctica (FML) é uma consideração importante se a FML for desejada.
A produção de compostos aromáticos específicos é uma consideração, mas a capacidade de produzir um espectro de características voláteis depende em parte da composição do mosto. Os aromas produzidos irão variar de acordo com os níveis de precursores presentes. A produção e quantidade de ésteres e tióis também pode ser favorecida pela caracterização da temperatura de fermentação; isto é mais óbvio e decisivo para castas como o Sauvignon Blanc.
Não existe uma escolha “certa” de estirpe de levedura. De facto, para cada casta, há muitas escolhas possíveis, todas elas produzirão um bom vinho. No entanto, é importante compreender os atributos de cada estirpe de levedura para garantir que se escolhe a que dará o perfil de fermentação ideal e as características sensoriais desejadas.
P: Quão importante é a reidratação da levedura?
Investigação extensiva mostra que a parede celular da levedura é muito frágil durante os primeiros minutos de reidratação. Quando uma célula de levedura Seca Ativa (LSA) é reidratada, a sua parede celular aumenta de volume e a membrana recupera a sua elasticidade. Se a reidratação não for efetuada corretamente, a célula pode perder compostos celulares importantes através da membrana, que é extremamente permeável no momento da reidratação. Como resultado, a levedura perderá a sua viabilidade e as populações subsequentes terão uma capacidade reduzida de realizar a fermentação do mosto de uva. Talvez a informação mais importante fornecida pelos produtores de leveduras sejam as instruções para a correta preparação da levedura ativa de vinho seco, que é essencial para um ótimo desempenho.
P: É possível inocular leveduras em excesso ou em falta? Irá prejudicar o aroma/gosto?
A quantidade do inóculo influencia a fase de latência (taxa de crescimento inicial antes do crescimento rápido e exponencial) e a cinética global da fermentação e, potencialmente, o gosto do vinho acabado.
Um inóculo insuficiente resultará numa fase de latência (fase Lag) mais longa e num maior risco de contaminação, uma vez que a estirpe inoculada procura dominar qualquer outra levedura presente (mesmo após a adição de SO2). Embora estas estirpes possam conferir aroma e complexidade a um vinho, também podem influenciar negativamente o aroma dos vinhos. Por exemplo, algumas estirpes de Kloeckera apiculata podem potencialmente produzir até 25 vezes a quantidade de ácido acético tipicamente produzida por S. cerevisiae. Além disso, estas estirpes indígenas podem também levar a tempos de fermentação mais longos ou, em alguns casos, a fermentações paradas, possivelmente devido à produção de ácido acético, ácidos octanóico e decanóico, ou factores “Killer”.
Pelo contrário, um excesso de levedura pode acelerar a fermentação e levar à autólise precoce da mesma (morte da levedura) e assim a um gosto de levedura/como pão adicionado ao vinho.
P: É possível inocular leveduras em excesso ou em falta? Irá prejudicar o aroma/gosto?
O azoto apresenta-se sob duas formas: azoto inorgânico, como os sais de amónio (DAP) adicionados durante a fermentação alcoólica, e azoto orgânico, como pequenos péptidos e aminoácidos livres, todos eles derivados da levedura adicionada (inativa ou autolisada) e do próprio mosto de uva. Quando as células de levedura são inativadas, algumas das proteínas celulares são hidrolisadas e tornam-se disponíveis como pequenos peptídeos e aminoácidos que a levedura viva pode assimilar durante a fermentação. As leveduras autolisadas de contêm mais YAN do que as leveduras inativadas. As leveduras beneficiam de uma mistura de diferentes fontes de azoto; a utilização de azoto orgânico e inorgânico é importante para um crescimento e desempenho ótimos.
A forma inorgânica do azoto é mais facilmente consumida pelas leveduras, e pode ser facilmente absorvida pelas células de levedura durante a fase de crescimento e mesmo à medida que a concentração de álcool aumenta durante a fermentação primária. Os aminoácidos, por outro lado, exigem gastos energéticos para serem conduzidos para a célula através de proteínas de transporte localizadas na membrana celular.
Os compostos azotados são necessários para que os fermentos sejam completos e tenham um bom aroma. O azoto disponível na fermentação (YAN) pode fortemente intervir na produção de certos metabolitos voláteis, incluindo ésteres acéticos e etílicos, que são conhecidos por serem positivos para o aroma do vinho quando em equilíbrio. Por exemplo, em Chardonnay, o aroma e estilo do vinho é fortemente condicionado pela concentração inicial de YAN do mosto de uva. Consultar, o trabalho de Bell and Henscke: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1755-0238.2005.tb00028.x
P: Porque é que alguns nutrientes de fermentação contêm vitaminas e oligoelementos e como é que contribuem para a performance das leveduras?
| Aditivos | Objetivo |
|---|---|
Biotina | Aumenta a população de leveduras viáveis e a cinética de fermentação. |
| Magnésio | O magnésio prolonga o crescimento exponencial, resultando num aumento da massa celular de levedura. A adição de magnésio também reduz o declínio da atividade fermentativa, uma vez que é um cofator essencial para muitos fatores de transcrição relacionados com o stress. Isto acaba por resultar na produção de proteínas relacionadas com o stress, o que protege a célula de levedura e permite que esta fermente mais facilmente.
|
| Niacina (Vitamina B3) | O mesmo que Biotina. |
| Nicotinamida (Vitamina B3) | Participa na síntese de nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+), uma co-enzima importante para manter o equilíbrio redox da célula e o próprio processo de fermentação do etanol. |
| Ácido pantoténico (Vitamina B5) | Participa na síntese de aminoácidos de enxofre como a cisteína e a metionina através da via da sequência de redução de sulfatos (SRS), o que ajuda a reduzir a produção de H2S e acidez volátil. Também utilizado no processo de produção de levedura para reduzir a aderência da parede celular e eliminar a aglomeração. |
Hidrocloreto de piridoxina | Participa na síntese de aminoácidos sulfatados como a cisteína e a metionina através da via SRS. |
| Tiamina (Vitamina B1) | Aumenta a biomassa de leveduras e a velocidade de fermentação. |
| Zinco | O zinco é um co-factor de numerosas enzimas biossintéticas e metabólicas importantes, incluindo, significativamente, diversas enzimas glicolíticas e álcool desidrogenase. Além disso, desempenha papéis reguladores essenciais através da ação das proteínas de ligação dedos de Zn do DNA e afeta a floculação das leveduras. O zinco também é conhecido por regular as respostas ao stress da levedura, principalmente devido ao seu papel como co-factor da enzima antioxidante superóxido dismutase. |
P: Quando deve ser adicionado o nutriente?
As leveduras metabolizam os nutrientes em diferentes momentos ao longo da fermentação. A adição de nutrientes no momento ótimo pode melhorar o desempenho da levedura. À medida que a fermentação avança e o nível de etanol aumenta, a levedura é cada vez menos capaz de assimilar nutrientes. O etanol inibe os principais transportadores da parede celular e se forem adicionados componentes após a inibição, os substratos não serão absorvidos pela célula.
O tempo mais eficaz para adicionar nutrientes chave é quando a população de Saccharomyces se torna dominante, geralmente 24-48 horas após a adição do inóculo de levedura reidratada. Em geral, os produtores recomendam a adição dos nutrientes complexos a um terço da fermentação em termos de consumo de açúcar. A levedura inativada pode ser adicionada durante a fermentação para diversos fins; as adições precoces podem ser benéficas para a desintoxicação do mosto de uva para facilitar o trabalho da levedura reidratada, e as adições tardias podem contribuir para a sensação do vinho em boca.
O objetivo é manter a levedura em bom estado sanitário e vital. Por conseguinte, é melhor adicionar nutrientes durante a fase exponencial, antes que a nutrição se torne limitativa. Poucos nutrientes são tóxicos, mas se forem adicionados demasiado cedo, podem precipitar ou ser adsorvidos por outras matérias orgânicas no mosto.
P: É possível adicionar nutrientes em excesso? O que acontece neste caso?
A sobrealimentação das fermentações pode ser tão problemática como a subalimentação, uma vez que as taxas de fermentação muito rápidas são suscetíveis de levar ao sobreaquecimento da fermentação e à perda de compostos de aroma voláteis. A adição de azoto em excesso pode conduzir a problemas microbiológicos, uma vez que serve de alimento para organismos de contaminação, tais como Brettanomyces, Acetobacter e bactérias de ácido láctico dos géneros Lactobacillus e Pediococcus.
P: Podem os nutrientes de levedura ser adicionados para bactérias (FML)? Prós e contras
As bactérias malolácticas não conseguem utilizar fontes de azoto inorgânico. As bactérias não podem armazenar ou sintetizar todos os aminoácidos essenciais, pelo que devem ser suplementadas com nutrientes complexos.
O vinho recém fermentado pode muitas estar carenciado ou vazio de nutrientes devido à utilização de leveduras. O esgotamento dos nutrientes pode levar a um abrandamento ou mesmo à paragem de fermentações malolácticas. Devido às complexas exigências nutricionais das bactérias malolácticas e ao ambiente de crescimento relativamente difícil, é importante minimizar o stress nutricional. Para além dos aminoácidos e péptidos, que são as mais importantes fontes de azoto para o crescimento maloláctico, as vitaminas do complexo B e os oligoelementos são particularmente importantes.
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1. Berthels, N., Cordero-Otero, R., Bauer, F.F., Thevelein, J.M., and Pretorius, I.S. ‘Discrepancy in glucose and fructose utilization during fermentation by Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains’ in Fems Yeast research 4, 2004, pp 683 – 689.
2. Bisson, L.F. ‘Stuck and sluggish fermentations’ in Am. J. Enol. & Vit., 150, 1999, pp 1 – 13.
3. Coulter, A., Henschke, P.A., Simos, C.A., Pretorius, Isak. (2008). When the heat is on, yeast fermentation runs out of puff. Australian and New Zealand Wine Industry Journal. 23. 26-30.
4. Kliewer, W.M. ‘Changes in concentration of glucose, fructose, and total soluble solids in flowers and berries of Vitis vinifera’ in Am. J. Enol. & Vit., 16, 1999, pp 101 – 110.
5. Lallemand ‘The-Fermentation-of-Fructose-in-winemaking’ in lallemandwine.com/wp-content/uploads/2014/12/Wine-Expert-The-Fermentation-of-Fructose-in-winemaking-2013.pdf.
6. Libkind, D., Hittinger CT, Valério, E., Gonçalves, C., Dover, J., et al. 2011 Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. Proc Natl Acad Sci USA 108: 14539–14544.
7. Malherbe, S., Bauer, F.F. and Du Toit, M. ‘Understanding Problem fermentations – A Review’ in South African J. of Enol. & Vit., Vol. 28, No. 2, 2007, pp 169 – 186.
8. Naumova ES, Naumov GI, Michailova YV, Martynenko NN, Masneuf-Pomarede I 2011 Genetic diversity study of the yeast Saccharomyces bayanus var. uvarum reveals introgressed subtelomeric Saccharomyces cerevisiae genes. Res Microbiol 162: 204–213.
9. Nguyen, HV, Lepingle, A, Gaillardin, C 2000 Molecular typing demonstrates homogeneity of Saccharomyces uvarum strains and reveals the existence of hybrids between S. uvarum and S. cerevisiae including the S. bayanus type strain CBS 380. Syst Appl. Microbiol. 23: 71–85.
10. Snyman, P. The glucose:fructose ratio of wine grapes in wineland.co.za. 2006.
11. Vaughan-Martini A, Martini A 2011 Chapter 61 – Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). In: The Yeasts (Fifth Edition). pp. 733–746.}
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